Каротин и каротиноиды: их виды, свойства, значение и применение. Каротиноиды и их значение в живой природе и для человека

Каротиноиды - желтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые растениями (а также бактериями и грибами), не растворимы в воде, близкие к витамину А (ретинолу) и через него - к очень важному хромофору ретиналю . Каротиноиды относятся к факторам, защищающим организм от развития опухолей.. Каротиноиды отчасти выполняют роль дополнительных фотосинтезирующих пигментов, но при этом могут осуществлять и другие функции, с фотосинтезом не связанные. К каротиноидам относятся широко распространенные каротины и ксантофиллы. По химической природе это изопреноидные углеводороды, содержащие 40 углеродных атомов ( рис. 12). Они относятся к вспомогательным фотосинтетическим пигментам , которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды, большая группа химических соединений, представляющих собой продукт конденсации остатков изопрена ( рис. 128).

Ксантофиллы - это окисленные каротины. Особенно богаты каротинами зеленые листья некоторых растений (например, шпината), корнеплоды моркови, плоды шиповника, смородины, томата и др. У растений каротиноиды представлены главным образом физиологически наиболее активным р-каротином. Каротины наряду с ксантофиллами нередко обусловливают окраску тех или иных организмов. Например, окраска пурпурных бактерий объясняется наличием ксантофиллов типа роботина и спириллотоксина ; коричневая - бурых и диатомовых водорослей - фукоксантином .

Животные и человек не способны к синтезу каротиноидов, но, получая их с пищей, используют для синтеза витамина A. Каротиноиды, подобно хлорофиллам , очень слабо связаны с белками, они легко извлекаются из растений и используются в качестве лекарственных средств и красителей.

Большинство каротиноидов построено на основе конденсации 8 изопреноидных остатков. У некоторых каротиноидов полиизопреноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок. Такие каротиноиды называются алифатическими. У большинства на одном или обоих концах цепи расположено по ароматическому или бета-иононовому кольцу. Каротиноиды первого типа относятся к арильным, второго - к алициклическим. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды, общее название которых ксантофиллы .

Состав каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий разнообразен. Наряду с пигментами, одинаковыми у разных групп, для каждой из них обнаружены определенные каротиноиды или наборы последних.

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий , из которых выделено свыше 50 каротиноидов. В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. У некоторых пурпурных серобактерий обнаружен арильный моноциклический каротиноид окенон, а у двух видов несерных пурпурных бактерий найдено небольшое количество бета-каротина, алициклического каротиноида, распространенного у цианобактерий и фотосинтезирующих эукариотных организмов.

Структурные формулы некоторых характерных для пурпурных бактерий каротиноидов представлены на рис. 70 , 2-5. Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтый цвета.

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т.е. в области длин волн 400-550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей.

Функции каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл . У цианобактерий энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в I фотосистему . Эффективность передачи энергии для разных каротиноидов колеблется от 30 до 90%.

Известно участие каротиноидов в осуществлении реакций фототаксиса , а также в защите клетки от токсических эффектов синглетного кислорода.

Действие каротиноидов не ограничивается только их участием в защите от фотодинамического эффекта . Они гасят синглетное состояние кислорода независимо от того, в каких реакциях он возникает: на свету или в темноте.

Каротиноиды (от лат. сarota – морковь) – жирорастворимые растительные пигменты желтого, оранжевого, красного цвета, предшественники витамина А.

Эти витамины (группы А) не встречаются в растительных пищевых продуктах. Они содержатся исключительно в продуктах животного происхождения и образуются в организме животного из каротинов. Каротин представляет собой не индивидуальное вещество, а смесь трех изомеров: a-каротина, b-каротина и g-каротина. b-каротин составляет 85% этой смеси.

При гидролитическом расщеплении молекулы b-каротина на две симметричные половины образуются 2 молекулы витамина А (А 1).

b-КАРОТИН

Это превращение происходит в стенках кишечника под действием фермента каротиназы.

Каротины присутствуют во многих растениях, однако в качестве каротиноидного сырья представляют интерес лишь те растения, в которых каротины накапливаются в значительных количествах. Например, морковь, тыква служат промышленным сырьем для выделения каротина в чистом виде. Другие растения, богатые каротином, являются сырьем для получения суммарных препаратов (экстрактов) или используются в форме сборов, настоев, отваров.

Витамин А имеет большое значение в организации полноценного питания и сохранения здоровья человека и животных; он способствует нормальному обмену веществ, росту и развитию организма; обеспечивает нормальную деятельность органа зрения.

Многие растения (тыква, морковь, шпинат, салат, зеленый лук, красный перец, щавель, шиповник, черника, томаты и др.) содержат каротин, являющийся провитамином А. Суточная потребность в витамине А для взрослого человека составляет 0,4-0,7 мг, для детей – 1 мг.

Род. назв. Calendula, ae, f. – уменьшит. форма от лат. Calendae . Так римляне называли первый день каждого месяца. Calendula – это как бы маленькие календы, извещающие о начале дня: у растения соцветие раскрывается днем и закрывается на ночь.

Вид. опред. officinalis, e (аптечный, лекарственный) связано с лечебными свойствами растения.

Встречается под названиями календула.

Ноготки аптечные – культивируемое однолетнее травянистое растение. Все растение железистоопушенное, листья очередные удлиненно-обратнояйцевидные, корзинки одиночные, верхушечные. Цветки золотисто-желтые или оранжевые, крупные, до 5 см в диаметре. Цветки расположены в 2-3 ряда у немахровых и в 10-15 рядов у махровых форм. Плоды семянки, развиваются из краевых язычковых цветков, срединные – бесплодные (обоеполые) и производящие только пыльцу.

Химический состав

Ноготки цветут продолжительное время (более 2 месяцев), поэтому сбор цветков проводят многократно – с начала цветения до заморозков.

При ручном сборе цветочные корзинки обрывают без цветоноса или с цветоносом длиной до 3 см через каждые 3-4 дня в первый период цветения и через 4-6 дней в последующем. За сезон проводят 15-18 сборов – 12-18 ц/га. Собранное сырье очищают от примеси листьев, кусочков стеблей, отцветших корзинок.

Механизированную уборку проводят ромашкоуборочными комбайнами.

Сушат цветки ноготков в сушилках при температуре 50-60(70)°С, реже в воздушных сушилках, разложив на ткани или бумаге слоем в одно соцветие.

Стандартизация

Качество сырья регламентировано требованиями ГФ ХI (экстрактивных веществ, извлекаемых 70% спиртом, не менее 35%).

Лекарственное сырье

Цельные или частично осыпавшиеся корзинки диаметром до 5 см с остатками цветоносов не более 3 см. Обертка серо-зеленая, одно-двухрядная; листочки ее линейные, густоопушенные. Цветоложе слегка выпуклое, голое. Краевые цветки язычковые, длиной 15-28 мм. Срединные цветки трубчатые с пятизубчатым венчиком. Цвет краевых цветков красновато-оранжевый, ярко- или бледно-желтый; срединных – оранжевый, желтовато-коричневый или желтый.

Культивируют ноготки аптечные на Украине, в Молдове, вРеспублике Беларусь.

Хранение

Хранят цветки ноготков в сухих, хорошо проветриваемых помещениях на стеллажах. Срок годности сырья 2 года.

Основное действие . Антисептическое, бактерицидное, противовоспалительное.

Применение

Цветки ноготков применяют как ранозаживляющее, противовоспалительное и бактерицидное средство. Настой применяют как желчегонное, противовоспалительное при желудочно-кишечных заболеваниях и в виде инъекций при свищах; настойку – при ангине, гингивите, для уменьшения кровоточивости десен, в стоматологии для лечения парадонтоза, в терапии – кольпитов, эрозии шейки матки, проктитов; мазь и настойку – при ушибах, порезах, инфицированных ранах, ожогах, фурункулезе. Препарат Калефлон – при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, при хронических гастритах. Жидкий экстракт ноготков входит в состав комплексного препарата Ротокан , обладающий противовоспа­лительным действием, гемостатическими свойствами, усиливающий процессы регенерации слизистых оболочек. Ротокан – комплекс­ный препарат, в состав которого входят жидкие экстракты ромашки аптечной, тысячелистника и календулы.

Род. назв. Sorbus, i, f. как назв. растения встречается у многих римских авторов. Генетически слово связано с кельт. sor (терпкий) из-за вкуса плодов.

Вид. опред. aucuparia (aucuparius, a, um ) образовано от лат. aucupari (ловить птиц), т.к. плоды рябины применялись для ловли птиц.

Дерево высотой до 6 м, реже кустарник. Листья очередные, непарноперистые. Соцветия – густой щиток. Плоды яблокообразные, шаровидные, яркооранжевые, кислые, горьковатые, слегка вяжущие. Созревают в сентябре и обычно остаются на деревьях до глубокой осени или даже до начала зимы. Распространена почти по всей Европейской части СНГ, на Урале, Кавказе (в горах) и в Сибири. Рябина обыкновенная в Республике Беларусь встречается по всей территории, часто. Разводится как декоративное в садах и парках, вдоль шоссейных дорог.

Химический состав

Плоды рябины богаты каротиноидами, аскорбиновой кислотой (до 200мг %). Содержат витамины Р, В 2 , Е, сахара до 8%, флаво-ноиды, органические кислоты (3,9%), дубильные и горькие вещества; лактон-парасорбиновую кислоту, обладающую антибио-тическим действием, тритерпеновые соединения.

Заготовка, первичная обработка и сушка

Собирают зрелые плоды до заморозков (в августе – сентябре), срезая щитки с плодами, затем их отделяют и очищают от примеси веточек, листьев, плодоножек и поврежденных плодов.

Сушат сырье в сушилках при температуре 60-80°С, в сухую погоду можно сушить в хорошо проветриваемых помещениях, рассыпая тонким слоем на ткани или бумаге. Высушенные плоды не должны быть блеклыми или почерневшими, при сжатии образовывать комки.

Стандартизация

Качество сырья регламентировано ГФ ХI и ГОСТ 6714-74 (влажность не более 18%; золы общей не более 5%; органической примеси не более 0,5%; минеральной не более 0,2 %).

Лекарственное сырье

Согласно требованиям ГОСТа 6714-74, готовое сырье рябины состоит из плодов без плодоножек. Плоды ложные, ягодообразные («яблоко») 2-5-гнездные, округлые или овально-округлые. На верхушке плода видны остатки чашечки в виде пяти малозаметных зубчиков, смыкающихся своими верхушками в центре. В мякоти плода находятся от 2 до 7 слегка серповидноизогнутых, продолговатых, с острыми концами, гладких красновато-бурых семян. Цвет плодов красновато-оранжевый, буровато-красный или желтовато-оранжевый. Запах слабый, свойственный рябине, вкус кисловато-горький.

Хранение

На складах плоды рябины хранят в хорошо проветриваемых помещениях на стеллажах. Срок годности 2 года.

Основное действие . Поливитаминное.

Применение

Плоды рябины – поливитаминное сырье с высоким содержанием b-каротина. Свежие ягоды перерабатывают на витаминный сироп, сухие входят в состав поливитаминных сборов. Засахаренные плоды рябины и варенье из них – диетический продукт, полезный для профилактики и лечения цинги и других авитаминозов. Их можно в перспективе рассматривать как сырье для получения масляного экстракта каротиноидов рябины.

Род. назв. Hippophae, es, f. (греч. hippophaes ) как назв. растения встречается у Диоскорида, у других греч. ученых и писателей. Слово образовано от греч. hippos (лошадь) и phaоs, eos (свет, блеск). Такую этимологию объясняют тем, что в Древней Греции облепихой лечили лошадей, и их шерсть приобретала красивую, блестящую окраску.

Вид. опред. rhamnoides, is (досл. «крушиновидный») образовано от греч. rhamnos (колючий кустарник, крушина) и oides (видный) и связано с тем, что растение представляет собой колючий кустарник. Плоды у растения сидят на коротких плодоножках, как бы облепляя ветви, и отсюда русское «облепиха».

Пигменты, придающие некоторым фруктам и овощам интенсивный красный, оранжевый и желтый цвета, носят название каротиноидов. Ученые обнаружили, что они также являются мощными борцами с болезнями. Если в вашем рационе недостаточно этих веществ, можно принимать содержащие их добавки.

Состав и форма выпуска

Форма

• Капсулы
• Таблетки
• Мягкий гель

Состав

• 1 таблетка может содержать 5000МЕ витамина А, 1,5мг витамина В1, 1,7 мг витамина В2, 2мг витамина В6, 6мкг витамина В12, 60мг витамина С, 30МЕ витамина Е, 400МЕ холекальциферол, 400мкг фолиевой кислоты, 20мг никотинамида, 30мкг биотина, 10мг пантотеновой кислоты, 25мкг витамина К, 162мг кальция, 40мг калия, 125мг фосфора, 150мкг йода, 100мг магния, 18мг железа, 2мг меди, 36,3мг хлоридов, 15мг цинка, 25мкг хрома, 25мкг молибдена, 25мкг селена, 2,5мг марганца, 10мкг олова, 5мкг никеля, 10мкг кремния, 10мкг ванадия.

Лечебные свойства Каротиноидов

Хотя в различных видах продуктов обнаружено более 600 каротиноидных пигментов, лишь 6 из них используются организмом, поступая в значительных количествах в кровь и в другие ткани. Кроме бета-каротина, который, очевидно, является наиболее известным каротиноидом, к числу этих веществ относятся альфа-каротин, ликопин, лютеин, зеаксантин и криптоксантин. Хотя эти пигменты обнаруживаются в различных фруктах и овощах, наиболее богатая ими пища не может быть постоянно частью нашего рациона. Альфа-каротин присутствует в моркови и тыкве, ликопин - в красных плодах (например, в арбузах, красных грейпфрутах и особенно в томатах, прошедших кулинарную обработку). Много лютеина и зеаксантина в темно-зеленых овощах, в тыкве и красном перце, а криптоксантина - в манго, апельсинах и персиках.

Механизм действия

Инструкция указывает, что основной эффект приема средства связан с их антиоксидантными свойствами. Антиоксиданты - это соединения, нейтрализующие нестабильные молекулы кислорода, называемые свободными радикалами. Хотя пигменты похожи друг на друга, каждый из них действует на особый тип тканей организма. Кроме того, альфа-каротин и криптоксантин могут превращаться в организме в витамин А, хотя и не в такой степени, как бета-каротин.

Профилактика болезней при применении Каротиноидов

Лекарство может предохранять от некоторых типов рака, очевидно ограничивая ненормальный рост клеток. Ликопин, возможно, подавляет развитие рака предстательной железы. Исследователи из Гарвардского университета установили, что у мужчин, съедающих в неделю 10 и более блюд с томатами (они-самый богатый источник ликопина), риск заболевания раком предстательной железы снижается примерно на 45%. Ликопин также эффективен и в отношении рака желудка и пищеварительного тракта. Исследования показали, что применение больших количеств альфа-каротина, лютеина и зеаксантина снижает риск заболевания раком легких и что криптоксантин и альфа-каротин снижают риск заболевания раком шейки матки.

Кроме того, пигменты могут бороться с заболеваниями сердца. Среди 1300 находившихся под наблюдением пожилых людей у тех, кто употреблял богатую каротиноидами пищу, риск сердечных заболеваний был снижен вдвое, а инфаркта-на 75% по сравнению с теми, в пище которых было мало этих соединений. Результат оставался достоверным и после того, как были сделаны поправки на влияние других факторов-таких как курение и высокий уровень холестерина. Ученые утверждают, что альфа-каротин и ликопин, препятствуют образованию "плохого" холестерина, высокий уровень которого может приводить к инфарктам и другим сердечно-сосудистым нарушениям.

Влияние на организм человека

Лютеин и зеаксантин обеспечивают хорошее зрение, не пропуская вредные ультрафиолетовые лучи и нейтрализуя свободные радикалы в сетчатке (светочувствительной части глаза). Применение средства помогает снизить риск дегенерации желтого пятна сетчатки-возрастного нарушения зрения, являющегося одной из основных причин слепоты у пожилых людей. Другие каротиноиды могут предупреждать поражение хрусталика и тем самым снижать риск заболевания катарактой. Предварительные исследования также показали, что возможна связь между низким уровнем средства и различными нарушениями менструального цикла. Кроме того, другие исследования установили, что даже на ранних стадиях рака богатая каротиноидами пища может улучшить общий прогноз заболевания.

Показания к применению Каротиноидов

• Для снижения риска заболевания некоторыми видами рака, в том числе раком предстательной железы и легких
• Для зашиты от заболеваний сердца
• Для замедления возрастной дегенерации желтого пятна сетчатки
• Для укрепления иммунитета

Противопоказания

Если вы больны, перед началом приема этих добавок посоветуйтесь с врачом.

Побочные действия

Большие дозы средства, поступающих с пищей или с добавками, могут окрасить кожу в оранжевый цвет, что особенно ярко проявляется на ладонях рук и на ступнях ног. Это безопасно, и окраска постепенно исчезнет, если вы уменьшите поступление этих пигментов. Инструкция сообщает, что применение больших доз одного каротиноида может мешать действию других пигментов в организме и даже может причинять вред.

Инструкция по применению

Способ и дозировка

Если в ваш рацион не входит большое количество богатой каротиноидами пищи, следует принимать добавки (альфа-каротина, бета-каротина, ликопина, лютеина, зеаксантина и криптоксантина), в суточной дозе не менее 25 000 ME витамина А. При определенных заболеваниях могут требоваться более высокие дозы смешанных добавок.

Как принимать Каротиноиды

Принимайте добавки вместе с пищей, содержащей немного жира, который помогает организму эффективнее использовать эти вещества. Некоторые специалисты также утверждают, что они усваиваются лучше, если суточную дозу разделить на несколько применений.

Факты и советы по приему Каротиноидов

• У женщин, принимающих оральные противозачаточные средства, и у женщин в период после менопаузы, получающих заместительную терапию эстрогенами, уровень каротиноидов в крови снижен.
• Кулинарно обработанные томаты содержат меньше воды и, соответственно, больше ликопина, чем сырые. Некоторые специалисты считают, что используемое в томатных соусах масло повышает усвояемость ликопина.
• В одном из проведенных в Европе крупномасштабных исследований было показано, что ликопин помогает в профилактике инфарктов. У мужчин, потреблявших большие количества ликопина, риск инфарктов миокарда был вдвое меньшим, чем в группе с меньшим его потреблением. Защитное действие ликопина наиболее ярко выражено у некурящих мужчин
• Темно-зеленые овощи содержат каротиноиды. Зеленый хлорофилл маскирует содержащийся в них желто-оранжевый пигмент.

Цена в аптеках

Цена на Каротиноиды в разных аптеках может существенно отличаться. Это связано с использованием более дешёвых компонентов и ценовой политикой аптечной сети.

Ознакомьтесь с официальной информацией о препарате Каротиноиды, инструкция по применению которого включает общие сведения и схему лечения. Текст предоставлен исключительно для ознакомления и не может служить заменой консультации врача.

Характеризуются способностью накапливать большие количества каротиноидов. Каротиноиды представляют собой соединения терпеноидной природы и большинство из них принадлежат к тетратспенам, содержащим 40 углеводных атомов в молекуле (С 40 -соединения). Они состоят из восьми изопреновых единиц и образованы связыванием «хвост к хвосту» двух фрагментов, каждый из которых состоит из четырех изопреновых остатков, соединенных «голова к голове». Таким образом, две центральные метильные группы находятся в 1,6-положении относительно друг друга, в то время как остальные нетерминальные метильные группы находятся в 1,5-положении (рис. 1).

Рисунок 1 — Схема соединения изопреновых остатков в центральной части молекул каротиноидов.

Каротиноиды.Общая характеристика

Все каротиноиды формально могут быть получены из ациклического соединения ликопина (рис. 2) посредством реакций, включающих гидрогенирование, дегидрогенирование, циклизацию, вставку кислорода в различные положения, миграцию двойных связей, миграцию метальных групп, удлинение цепи, укорочение цепи.

Рисунок 2 — Структура ликопина

Состоящие исключительно из атомов углерода и водорода, называются каротинами. К ним относятся ликопин, фитоин, фитофлуин, ‘alpha;, ‘beta;, ‘gamma;, ‘delta;, ‘zeta;, ‘epsilon;-каротины, нейроспорин, ‘alpha;- и ‘beta;-зеакаротины (рис. 4). Каротиноиды, содержащие кислород, называются ксантофиллами . Подавляющее большинство известных в настоящее время каротиноидов - ксантофиллы (рис. 4), Каротиноиды, у которых одинарные и двойные связи смещены на одну позицию, называют ретрокаротиноидами . К ретрокаротиноидам, например, относится пигмент ксантофильной группы эшшольцксантин.

Рисунок 3 — Структурные формулы каротинов хромопластов.

Кроме С 40 -каротиноидов в растениях распространены их производные, которые содержат меньше 40 атомов углерода (апокаротиноиды), примером которых могут служить 3-цитраурин и кроцетин. У грибов и бактерий встречаются также С 45 — и С 50 -каротиноиды, не обнаруженные у высших растений.

Наличие сопряженных двойных связей в структуре каротиноидов может обусловливать цис-транс-томерно . Большинство природно встречающихся каротиноидов находятся в транс-форме. Однако у живых организмов, в том числе и у растений, обнаружены также цис-изомеры некоторых каротиноидов, например цис-фитоин, цис-фитофлуин, проликопин (цис-изомер ликопина). Циклические структуры во многих каротиноидах содержат асимметрические атомы углерода, что также обусловливает существование множества стереоизомеров. В частности, хризантемаксантин и флавоксантин имеют одинаковую структурную формулу, но различаются между собой пространственной ориентацией боковых группировок.

Рисунок 4 — Структурные формулы ксантофиллов хромопластов.

Каротиноиды встречаются в свободном состоянии или могут быть этерифицированы жирными кислотами, ацетатом и углеводами. Сложные эфиры ксантофиллов с пальмитиновой, стеариновой, миристановой, лауриновой кислотами и ацетатом обнаружены в лепестках цветков подсолнечника однолетнего, а основное количество кроцетина, наиболее обильно представленного пигмента лепестков сафрона, этерифицирова но гентиобиозой и глюкозой в различных сочетаниях.

Распространение и локализация каротиноидов

Каротиноиды фотосинтезирующих тканей локализованы в основном в гранах хлоропластов, вероятно, в форме хромопротеидов . В частности, были обнаружены комплексы белков с виолаксантином и ‘beta;-каротином. Когда хлоропластные белки солюбилизируются детергентом, они могут быть разделены с помощью центрифугирования на две основные фракции — легкую и тяжелую, которые соответствуют фотосистемам I и II. Каротиноиды неравномерно распределены между этими двумя фракциями. Фотосистема I обогащена ‘beta;-каротином, в фотосистеме II преобладают ксантофиллы.

Пигменты этиолированных проростков локализованы в этиопластах. При этом следует отметить, что преобладающие пигменты в этиопластах этиолированных проростков и хлоропластов зрелых листьев отличны между собой. Так, основными ксантофиллами этиопластов фасоли обыкновенной являются флавоксантин и хризантемаксантин, которые отсутствуют в зеленых листьях. В то же время в них не обнаруживается неоксантин, который является наиболее обильным пигментом в листьях взрослых растении.

Каротиноиды в лепестках цветков локализованы в хромопластах.

В хромопластах желтого нарцисса каротиноиды накапливаются в основном в многочисленных концентрических мембранах. ‘beta;-Каротин в пластидах венца нарцисса снежно-белого находится в кристаллах, расположенных во внутритилакоидном пространстве. В хромопластах цветков хризантемы посевной и испанского дрока обыкновенного, тюльпана, саротамнуса метлистого и многих других растений каротиноиды локализованы в осмиофильных пластоглобулах. В лепестках калюжницы болотной каротиноиды, помимо хромопластов, обнаруживаются также в хлоропластах, а в цветках некоторых растений каротиноиды отсутствуют.

В хромопластах цветков тюльпана каротиноиды локализованы в осмиофильных пластоглобулах

Ксантофиллы в хромопластах цветков, в отличие от пигментов фото-синтезирующих тканей, этерифицированы пальмитиновой, стеариновой, миристиновой либо лауриновой кислотами. Обнаружены также каротиноиды, этерифицированные ацетатом и углеводами.

Зрелые плоды многих растений окрашены благодаря наличию в них тех или иных каротиноидов. Как и в цветках, каротиноиды плодов локализованы в хромопластах, которые развиваются из хлоропластов в процессе созревания. В некоторых случаях, как например в плодах ландыша майского, хромопласты образуются из пропластид.

Каротиноиды в хромопластах красных плодов перца однолетнего, тыквы обыкновенной, розы морщинистой и плодах некоторых других растений локализованы в осмиофильных пластоглобулах и трубчатых образованиях. В плодах желтых, оранжевых и белых разновидностей перца однолетнего каротиноиды накапливаются в форме кристаллических образований. Ксантофиллы в плодах, как и в цветках, в значительной степени этерифицированы.

Распространены каротиноиды в подземных органах моркови и батата, хотя следует отметить, что цвет некоторых азиатских разновидностей моркови обусловлен наличием антоцианов. 90-95 % каротиноидов оранжевых сортов моркови представлены каротинами . Среди них наиболее обильно представлены ‘alpha; ‘beta;, v-каротины и ликопин , в то время как ‘gamma;-каротин, ‘zeta;-каротин, нейроспорин, фитоин и фитофлуин обнаружены в следовых количествах. Ксантофиллы в оранжевой моркови составляют только 5-10 % общего количества каротиноидов, однако их количество возрастает до 75-93 % в разновидностях желтой моркови и не менее 95 % в белой моркови.

Основным пигментом батата (Ipomea batatas edulis ) является ‘beta;-каротин . В моркови пигменты локализованы в хромопластах кристаллического типа, структура которых была детально изучена. Каротиноиды также обнаружены в семенах, пыльниках, тычинках, пыльце различных растений. Показано, что в придатках початков тифониума расщепленного и арума они локализованы в хромопластах.

Каротиноидный состав хромопластов весьма своеобразен и существен но отличается от состава пигментов в хлоропластах. Несмотря на то, что основные каротиноиды большинства хромопластов обнаружены также и в хлоропластах фотосинтезирующих тканей, их количественное соотношение в этих органеллах различное. В то же время в хромопластах некоторых растений находятся специфические каротиноиды, которых нет в хлоропластах. Так, например, капсантин - один из преобладающих пигментов зрелых томатов - содержится только в хромопластах. Более того, это видоспецифический пигмент, поскольку его до настоящего времени не удалось обнаружить у других растений.

Как отмечалось ранее, основная масса каротиноидов растений локализована в пластидах. Однако каротиноиды были идентифицированы и в непластидных структурных компонентах растительных клеток. В частности, многие зеленые водоросли при неблагоприятных условиях развития, обычно при азотном голодании, накапливают большие количества каротиноидов во внутриклеточных отложениях без ограничивающих мембран и в липидных вакуолях. S.Brow n и J.Prebble , применяя специальные предосторожности с целью ингибирования липаз и полифенолокскдаз, обнаружили, что распределение каротина во фракциях при дифференциальном центри-фугировании в градиенте плотности сахарозы гомогената цветной капусты совпадало с распределением сукцинатдегидрогеназы - фермента, являющегося маркером для митохондрий.

На основании этих экспериментов авторы заключили, что митохондрии содержат каротиноиды. Аналогичные выводы сделаны в опытах с клубнями картофеля, где каротиноиды обнаружены также в других фракциях, в частности во фракции «легких» мембран и в микросомах. Однако количество пигментов в непластидных фракциях было незначительным, что несколько затрудняет интерпретацию полученных результатов.

В обзорной статье В.Г.Ладыгина и Г.Н.Ширшиковой изложены современные представления о функциях каротиноидов - желтых, красных и оранжевых пигментов - у растений. Каротиноиды играют очень важную роль в работе молекулярной машины фотосинтеза. Они выполняют три основные функции: фотозащитную (защищают хлорофилл и другие уязвимые компоненты фотосистем от светового «перевозбуждения»), светособирающую (что позволяет растениям использовать энергию света в синей области спектра - задача, с которой хлорофилл не может справиться без помощи каротиноидов) и структурную (служат необходимыми структурными элементами, «кирпчиками» фотосистем).

Каротиноиды - широко распространенный класс пигментов, встречающийся у бактерий, одноклеточных эукариот, грибов, растений и животных. В отличие от ряда других пигментов, таких как гем (окрашивающий кровь и мышцы млекопитающих в красный цвет) или хлорофилл (ответственный за зеленую окраску растений), молекулы каротиноидов не содержат металлов. Они состоят только из углерода, водорода и кислорода, и их способность «работать» с квантами света определяется системой сопряженных двойных связей между атомами углерода, выстроенными в цепочку. Сопряженными называются двойные связи, разделенные одной простой связью.

Каротиноиды поглощают свет с длиной волны 280–550 нм (это зеленая, синяя, фиолетовая, ультрафиолетовая области спектра). Чем больше в молекуле сопряженных двойных связей, тем больше длина волны поглощаемого света. Соответственно меняется и окраска пигмента. Каротиноиды, имеющие 3–5 сопряженных двойных связей, бесцветны, они поглощают свет в ультрафиолетовой области. Дзета-каротин с семью связями имеет желтую окраску, нейроспорин с девятью связями - оранженвую, ликопин с 11 связями - оранжево-красную.

Функции каротиноидов в живой природе не ограничиваются работой со светом, порой они играют важную роль в обмене веществ (вспомним, например, витамин А - производное бета-каротина). И все же главные их функции (будь то в органах зрения животных или в хлоропластах - органеллах фотосинтеза растений) неразрывно связаны со светом. В статье Ладыгина и Ширшиковой рассматривается роль каротиноидов в хлоропластах - органеллах растительной клетки, которые ведут свое происхождение от симбиотических цианобактерий. Основная функция хлоропластов - фотосинтез, то есть производство органики из углекислого газа за счет энергии солнечного света. В мембранах хлоропластов расположены белково-пигментные комплексы - фотосистемы I и II, в состав которых входят разнообразные белки, а также пигменты - хлорофиллы и каротиноиды.

Хлорофилл - основной фотосинтетический пигмент - сам по себе способен поглощать и использовать свет только в красной области спектра (650–710 нм). Каротиноиды поглощают сине-зеленый свет и передают его энергию хлорофиллам. Эта функция каротиноидов - светособирающая - особенно важна для водорослей, поскольку сине-зеленый свет проникает в толщу воды гораздо глубже, чем красный.

Вторая функция каротиноидов в хлоропластах - светозащитная . Они защищают фотосистемы от световых «перегрузок», которые могут приводить к сверхвозбуждению и сбоям в работе фотосистем. Каротиноиды служат своего рода «аварийными клапанами», позволяющими сбросить избыточную энергию, перевести ее в тепло. Каротиноиды справляются с этой задачей несколькими разными способами: просто «фильтруя» поступающий свет, забирая на себя избыточную световую энергию, или снимая энергию с перевозбужденного хлорофилла. Каротиноиды могут также «тушить» активные формы кислорода, то есть служат антиоксидантами.

Одним из способов, при помощи которых каротиноиды «сбрасывают» лишнюю энергию при избыточном освещении, являются циклические химические реакции, в ходе которых одни каротиноиды превращаются в другие. Самая распространенная из этих реакций получила название виолаксантинового цикла. На сильном свету каротиноид виолаксантин превращается в зеаксантин, при этом выделяется кислород. Когда освещенность снижается, зеаксантин превращается обратно в виолаксантин, при этом кислород поглощается. Обе реакции - и прямая, и обратная - катализируются ферментами, гены которых расположены в хромосоме хлоропласта, а не в центральном (ядерном) геноме растительной клетки.

Третья функция каротиноидов - структурная . Каротиноиды - обязательные структурные компоненты фотосинтетических мембран хлоропластов. Экспериментально показано, что без каротиноидов фотосистемы становятся нестабильными. Молекулы каротиноидов занимают строго определенные положения в фотосистемах, и без них вся конструкция попросту разваливается.

Авторы отмечают, что в последние годы о каротиноидах стало известно много нового, однако целый ряд подробностей еще предстоит выяснить. В частности, не до конца еще понятно эволюционное происхождение каротиноидов, а также биохимических и фотохимических реакций с их участием. Неясно, в какой степени можно использовать каротиноиды в филогенетике, то есть для реконструкции путей эволюционного развития организмов. Во многих старых работах наборы каротиноидов, характерные для той или иной группы организмов, использовались как важный таксономический признак. Не совсем ясно, насколько такие признаки надежны, особенно если учесть, что одни и те же каротиноиды можно встретить, например, в хлоропластах растений и в глазах млекопитающих.