Как выглядит гриб дрожжи. Грибы

Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.

Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.

Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.

Рис. 2. Место обитания дрожжей.

Состав клеток дрожжей

Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:

• азот 45-60 %;
• сахар 15-40 %;
• жир 2,5-13 %;
• минералы 7-11 %.

Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.

Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.

Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.

Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:

• стенки ригидны, как у растений,
• нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.

Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).

• ядро;
• Гольджи аппарат;
• Митохондрии клеток;
• рибосомный аппарат;
• жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.

Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.

Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.

Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.

Дыхательные процессы дрожжей

Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:

среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.

Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.

Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.

Чем питаются дрожжи

Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.

В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.

Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.

Что синтезируют дрожжи

Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.

Процессы размножения дрожжей

Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.

Рис. 8. Размножение дрожжей.

От чего зависит рост дрожжей

Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.

Рис. 9. Производство дрожжей.

Чем полезны дрожжи

Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.

Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.

В естественных условиях дрожжи обычно располагаются на поверхности овощей, фруктов, в цветочном нектаре и в лежалой листве. Также дрожжи нередко встречаются в кишечной среде многих животных и человека.

Состав дрожжей

Клетка на ¾ состоит из воды, из нее около половины связывает органоиды, и ¼ — освобожденная часть. Опираясь на возраст и общее состояние, можно обозначит примерный состав сухого клеточного вещества:

• Азот – 43-60%;
• Сахар – 16-39%;
• Жир – 2-14%;
• Минеральные вещества – 6-12%.

Кроме основных составляющих, в клетке также присутствует содержание важных элементов для совершения метаболизма – витамины и ферменты.

Клеточное строение

Форма клетки разнообразна, она может быть шарообразной, эллипсовидной или в виде палочки. Размеры зависят от среды обитания и ее условий. Характеристику дрожжей производят по свойствам более молодых дрожжей.

Дрожжевые клетки имеют в своем составе следующие компоненты:

• Цитоплазма;
• Ядро;
• Мембрана;
• Митохондрии;
• Гликоген;
• Аппарат Гольджи;
• Рибосомы.

Дыхание

Для проведения дыхательной деятельности клеткам дрожжей жизненно важен кислород. Но при необходимости дрожжи какое-то время могут полностью обойтись без него.

Питание дрожжей

Большая часть видов для получения энергии в процессе питания используют компоненты органического происхождения. При отсутствии кислорода в среде дрожжевые клетки чаще используют различные углеводы. В среде, обогащенной кислородом, для синтеза доступно больше видов веществ.

Продукты жизнедеятельности дрожжей

Дрожжевые клетки в процессе синтеза производят несколько видов спиртов, а также, различные жирные кислоты. Кроме этого, дрожжевые клетки имеют способность выделять определенные вещества в окружающую среду, например, альдегиды и сивушные масла.

Размножение

Размножаются дрожжевые клетки обычно вегетативно, с помощью почкования или деления. Известны случаи полового размножения у некоторых дрожжей. Кроме того, существуют дрожжевые клетки, образующие мицелий, который впоследствии распадается на отдельные артроспоры.

Рост дрожжевых клеток

Рост дрожжей обусловлен воздействием факторов окружающей среды – температурой и влажностью воздуха, кислотностью и атмосферным давлением. Благоприятной для усиленного роста является средняя температура.

Польза дрожжевых организмов

Широкое применение имеют дрожжи не только в пищевой промышленности, при производстве хлебобулочной продукции и напитков, но и при получении многих полезных элементов – витаминов, полисахаридов, органических кислот, ферментов и каротиноидов.

Применение дрожжевых клеток в фармакологии и медицине

Биотехнологи применяют дрожжевые клетки в производстве многих лекарственных препаратов. Полезно употребление пивных дрожжей при лечении и профилактике аллергических реакций. Косметологи рекомендуют применять их для укрепления общего состояния организма и кожи.

Встречается также тип дрожжей, нормализующий работу кишечника и восстанавливающий микрофлору желудка. Такие дрожжевые организмы помогают бороться с диареей и раздраженным кишечником.

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.

Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

• Saccharomycotina
• Taphrinomycotina
  • Schizosaccharomycetes

• Urediniomycetes
  • Sporidiales

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Основная статья : Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .

Пищевые и кормовые дрожжи

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.

Дрожжи - это грибы, которые существуют на протяжении всего жизненного цикла или его большей части в виде раздельных одиночных клеток. Благодаря своему одноклеточному строению дрожжи имеют более высокую скорость обмена веществ, чем мицелиальные грибы, благодаря относительно большей площади поверхности клеток. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью, вызывая при этом существенные изменения в окружающей среде. Исторически дрожжи всегда рассматривали отдельно от других грибов, поскольку методы их изучения более сходны с бактериологическими, чем с микологическими.

Дрожжеподобные стадии есть в разных группах грибов, не только в семействе Saccharomycetaceae. На основании способа полового размножения дрожжи подразделяют на группы, размещающиеся в разных классах грибов - сумчатые и базидиальные, а дрожжи, у которых половой цикл не обнаружен, относят к несовершенным грибам (дейтеромицетам). Таким образом, дрожжи - это не таксономический, а скорее, биотехнологический термин. Фитопатогенных видов в семействе Saccharomycetaceae нет, все дрожжи-сахаромицеты являются сапротрофами.
Тело дрожжей сильно отличается от тела большинства грибов, поскольку оно состоит всего-навсего из одной клетки и поэтому не образует мицелия. Впервые их под микроскопом рассмотрел голландский учёный Левенгук. Однако его современники не поняли значения этого открытия и понадобилось около 150 лет, чтобы учёные разобрались в существе этих микроорганизмов и причисли их к грибам.

Между тем человечество с давних пор использовало дрожжи для приготовления алкогольных напитков и в хлебопечении. Археологические раскопки в Египте и в Древнем Вавилоне обнаружили остатки пивоварен и хлебопекарен, которые были построены почти за 6 тысяч лет до новой эры. Согласно древнегреческим легендам, бог Дионис даровал людям искусство приготовления вина.
На многих языках название дрожжей связано с процессом брожения, которое они вызывают. Их русское название происходит от слова дрожь, дрожать, которые характеризуют состояние бродящего сусла или поднимающегося теста.
Впервые научно объяснил связь между брожением и дрожжами основоположник микробиологии Л.Пастер. Он установил, что брожение заменяет дрожжам дыхание. Известно его изречение: "Брожение есть жизнь без воздуха".
Размножение дрожжей очень оригинально: на клетке появляется маленькое выпячивание, оно разрастается (получается почка) и наконец превращается в самостоятельную клетку и может отделиться. Этот процесс и называется почкованием дрожжей.

В природе известны около 500 видов дрожжей. Со многими из них мы сталкиваемся в быту. Дрожжи делятся на пекарские, пивные и винные. В хлебопечении, например когда мы выпекаем пирожки. Применяем дрожжи для того, чтобы тесто поднялось. Используют дрожжи в виноделии, где необходим процесс брожения. Большое значение имеет применение дрожжей в пивоварении.

Дрожжи всегда были неизменными спутниками и друзьями человека.

Это интересно

Лет около ста назад у подножия Эльбруса в аулах горцев-карачаевцев существовал обычай. На улицу выбрасывали кожаный бурдюк с молоком и оставляли там лежать на некоторое время. Каждый, кто проходил мимо, должен был пинать бурдюк ногой. Особенно нравилась эта процедура мальчишкам. Они катали его по земле, пинали, садились верхом. Физические упражнения прописывались бурдюку не случайно. Кроме молока, в него помещали еще и закваску — кефирные «зерна». Когда бурдюк пинали, бродящая жидкость взбалтывалась. Простокваша становилась однородной.

В те годы мир еще не знал кефира. Знали только горцы. Секрет кефирных «зерен» они не разглашали. Так требовала религия. Однако никакой секрет не вечен. Мало-помалу сведения стали просачиваться, и постепенно с кефиром познакомились сначала в России, а потом и во всем мире. Началось повальное увлечение модным напитком, которое не кончилось и по сию пору.

Рассказывают несколько историй, связанных с разглашением секрета. Есть со скачками, погоней и похищением красавиц. Мне показалась более правдоподобной версия казачки Н. Сигаловой из станицы Крымской, которую она описала в маленькой книжечке в конце века.
По настоянию врачей Сигалова вынуждена была покинуть родные места и отправиться для лечения тяжелой легочной болезни на воды в Пятигорск. Перемена мест не принесла желаемого результата. Несчастная уже совсем потеряла надежду на исцеление, когда познакомилась в Пятигорске с приехавшими на рынок горцами. Узнала от них, что в аулах лечат болезни легких кефиром. Горцы рассказать-то рассказали, а привезти напиток отказались: запрещено кораном.
Вот если бы русская сама отправилась в аул...

Выбирать не приходилось, и Сигалова отправилась в Будукеевский аул, где жила старая черкешенка по имени Фатимат. Та взяла больную на пансион. Поила кефиром. Постепенно женщины сдружились, и Фатимат доверила гостье готовить кефир самой. Тем временем больная стала поправляться. Уменьшился кашель. Дыхание стало свободным. Мокрота отходила легче. Несколько месяцев пробыла Сигалова в ауле. На прощанье Фатимат подарила своей подопечной несколько сотен кефирных «зерен».

Уверовав в лечебную силу кефира, выздоровевшая стала рассылать закваску врачам в разные города. Медицина подтвердила благотворное действие кефира на организм человека. Напиток с Кавказа вскоре попал на выставки в Петербург, Варшаву. Его демонстрировали в Париже и Чикаго. Первое время цена кефирных «зерен» была высокой. За ложку платили десять рублей. Но уже спустя некоторое время стали продавать мешками, по рублю за фунт.

Как возникли кефирные «зерна», до сих пор остается невыясненным. Думают, что их обнаружили в недостаточно выскобленном бурдюке, куда наливали для сквашивания молоко. На вид они как комочки рисовой каши. Это симбиоз — мирное сожительство молочнокислого микроба и дрожжевого грибка. Микроб сквашивает молоко, превращая его в простоквашу. Дрожжи сбраживают молочный сахар. Выделяется углекислый газ. Он разрыхляет молочный сгусток простокваши. Она становится однородной.

Есть и другой вид симбиоза, где участвуют дрожжевые грибки — «чайный гриб». В союзе с дрожжевым грибком там не молочнокислый микроб, а уксуснокислая бактерия. Вместе они образуют медузоподобное существо, которое плавает в растворе сладкого чая. Сахар сбраживается до спирта. Спирт — до уксусной кислоты. Чай дает азотное питание грибу.
Приятный кисленький напиток распространялся все шире и шире, как вдруг посыпался град обвинений. Высказывались серьезные опасения в канцерогенности чайного «кваса». Говорили, что он вызывает рак желудка. Знаток чайного гриба профессор Б. Барабанчик провел специальное исследование. Выяснилось, что больные перепутали причину со следствием. Судили по фактам. Человек начинал пить чайный «квас», и впоследствии у него обнаруживали рак.
На самом же деле человек потому и начинает пить чайный «квас», что рак у него уже есть. И при этом кислотность желудочного сока понижена почти до нуля. И человеку все больше хочется кисленького. Вот "он и пьет кислый и приятный напиток, рожденный грибом и бактерией.

Но, конечно же, самые главные дрожжи не кефирные и не чайные, а пекарские. С точки зрения человека, конечно. Ежегодно их требуется 700 тысяч тонн. Их подъемную силу человечество использует так давно, что утеряли уже диких родичей. Остались только культурные дрожжи. Над этими теперь трясутся. Стараются создать идеальные условия. Мало того, что удобряют их всевозможными солями (растения все-таки!), но еще и соки добавляют. Огуречный, арбузный и даже тыквенный. Вдобавок еще морковный, картофельный и... гороховый! В особенности соки нужны, когда выращивают дрожжи из спор. В младенчестве всякий организм требует особой заботы и ухода. Дрожжи не исключение. Потом, когда разрастутся, нужно много воздуха. Его продувают снизу, и тогда в чанах дрожжевая масса волнуется, как кипящий борщ в походной солдатской кухне.

Пивные дрожжи — особая статья. Полезны не только тем, что дают пиво, а еще больше тем, что содержат витамины группы В. Ослабленным людям и тем, кто простудился, пивные дрожжи прописывают в первую очередь. Лекарство безвредное, безотказное, только требует умелого обращения. Тот, кто впервые идет на пивзавод, не ведает, какие испытания ждут его на обратном пути. Ему наливают на заводе банку дрожжей. Спрашивают: «Полную или половину?» — «Полную»,— кивает простуженный. Просьба выполнена. С драгоценной ношей бедняга спешит домой. Если дело происходит летом, то вскоре он обнаруживает, что дрожжи переливаются через край. Тепло, и они развили бурную деятельность. Углекислый газ вспенивает жидкую массу. И она упрямо лезет из банки.
Наконец обладатель лекарства ловит себя на мысли, что можно охладить сокровище, и сует банку под струю воды в уличной колонке. Это утихомиривает разошедшиеся грибные клетки. Пенистая масса съеживается, уменьшается в объеме. Теперь уже пострадавший с тревогой наблюдает, сколько же останется в банке лекарства. Неужели снова идти на завод?

За последние годы мнения о дрожжах разделились. Одни — «за», другие — «против». Те, что «за», испробовали силу дрожжей на мышах. Разделили мышей на две группы. Одна получала обычную пищу, другой добавляли дрожжи. Первые прошли свой жизненный путь, уложившись в обычные сроки. Вторые пережили их чуть ли не вдвое. Еще и приплод дали. Итак, вроде бы дрожжи — спутники долгожителей?
Прослушаем теперь противную сторону. Те выставляют не менее веские аргументы. Конечно, дрожжами лечат нервы и простуду. Но белки у дрожжей уж очень необычные. Не такие, как в молоке и мясе. В особенности аминокислоты. Кроме того, есть там и токсичные жирные кислоты. Много слабо изученных биологически активных веществ.

Дрожжи представляют собой эукариотические одноклеточные микроорганизмы, классифицированные как члены царства грибов. Первые дрожжи возникли сотни миллионов лет назад, и в настоящее время идентифицировано 1500 видов дрожжей. По оценкам, они составляют 1% всех описанных грибковых видов. Дрожжи – это одноклеточные организмы, которые эволюционировали от многоклеточных предков, причем некоторые виды дрожжей обладают способностью развивать многоклеточные характеристики, образуя последовательности связанных почкованных клеток, известных как псевдогифы или ложные гифы . Размеры дрожжей сильно различаются в зависимости от вида и окружающей среды, обычно диаметром 3-4 мкм, хотя некоторые дрожжи могут вырастать до 40 мкм. Большинство дрожжей размножаются бесполым путем, путем митоза, и многие делают это посредством процесса асимметричного деления, известного как почкование. Дрожжи с их одноклеточной природой могут быть противопоставлены плесени, которая растет гифами. Грибковые виды, которые могут принимать обе формы (в зависимости от температуры или других условий), называются диморфными грибами («диморфный» означает «имеющий две формы»). При ферментации, дрожжевые виды Saccharomyces cerevisiae превращают углеводы в углекислый газ и спирты. На протяжении тысяч лет, углекислота использовалась при выпечке и при изготовлении алкогольных напитков. Дрожжи также являются центрально важным модельным организмом в современных исследованиях клеточной биологии и одним из наиболее тщательно изученных эукариотических микроорганизмов. Исследователи использовали дрожжи для сбора информации о биологии эукариотической клетки и, в конечном счете, человеческой биологии . Другие виды дрожжей, такие как Candida albicans, являются оппортунистическими патогенами и могут вызывать инфекции у людей. Дрожжи в последнее время используются для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах и для производства этанола в биотопливной промышленности. Дрожжи не образуют единой таксономической или филогенетической группы. Термин «дрожжи» часто воспринимается как синоним Saccharomyces cerevisiae, но филогенетическое разнообразие дрожжей демонстрируется их размещением в двух отдельных подцарствах: Ascomycota и Basidiomycota. Почкующиеся дрожжи («настоящие дрожжи») классифицируются в отряде Saccharomycetales, в типе Ascomycota.

История

Слово «дрожжи» происходит от древнеанглийского gist, gyst и от индоевропейского корня yes-, что означает «кипение», «пена» или «пузырь». Дрожжевые микробы, вероятно, являются одними из самых ранних доместицированных организмов. Археологи, делающие раскопки в египетских руинах, обнаружили ранние шлифовальные камни и пекарные камеры для выпечки дрожжевого хлеба, а также рисунки пекарен и пивоваренных заводов возрастом 4000 лет. В 1680 году, голландский натуралист Антон ван Левенгук впервые обнаружил дрожжи под микроскопом, но в то время он не считал их живыми организмами, а, скорее, глобулярными структурами. Исследователи сомневались, являются ли дрожжи водорослями или грибами , но в 1837 году Теодор Шванн признал их грибами. В 1857 году французский микробиолог Луи Пастер доказал в статье «Mémoire sur la fermentation alcoolique», что алкогольная ферментация производится с помощью живых дрожжей, а не с помощью химического катализатора. Пастер показал, что, путем барботирования кислорода в дрожжевом бульоне, рост клеток можно было увеличить, но ферментация была подавлена – это наблюдение позже называлось «эффектом Пастера». К концу 18 века были идентифицированы два штамма дрожжей, используемые при пивоварении: Saccharomyces cerevisiae (верхнебродильные дрожжи) и S. carlsbergensis (нижнебродильные дрожжи). S. cerevisiae продавались на коммерческой основе голландцами для хлебопечения с 1780 года; в то время как около 1800 года немцы начали производить S. cerevisiae в виде крема. В 1825 году был разработан метод удаления жидкости, так что дрожжи могли быть получены в виде твердых блоков . Промышленное производство дрожжевых блоков было усилено внедрением фильтровального пресса в 1867 году. В 1872 году Барон Макс де Спрингер разработал производственный процесс для создания гранулированных дрожжей, техника, которая использовалась до первой мировой войны. В Соединенных Штатах, естественные дикие дрожжи использовались почти исключительно до тех пор, пока коммерческие дрожжи не были проданы на Всемирной выставке в 1876 году в Филадельфии, где Чарльз Л. Флейшманн продемонстрировал продукт и способ его использования, а также подавал полученный хлеб.

Питание и рост

Дрожжи являются химиорганотрофами, поскольку они используют органические соединения в качестве источника энергии и не требуют солнечного света для роста. Углерод получают, главным образом, из гексозных сахаров, таких как глюкоза и фруктоза, или дисахаридов, таких как сахароза и мальтоза. Некоторые виды могут метаболизировать пентозные сахара, такие как рибоза, спирты и органические кислоты. Виды дрожжей требуют либо кислорода для аэробного клеточного дыхания (исключительно аэробные бактерии), либо являются анаэробными, но также имеют аэробные методы производства энергии (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, неизвестные виды дрожжей растут только анаэробно (исключительные анаэробы). Большинство дрожжей растут лучше всего в нейтральной или слегка кислой среде рН. Дрожжи растут по-разному, в зависимости от температурного диапазона, в котором они растут лучше всего. Например, Leucosporidium frigidum растет от -2 до 20 °C (28-66 °F), Saccharomyces teluris – при температуре от 5 до 35 ° C (41-95 ° F) и Candida slooffi – при 28-45 ° C (от 82 до 113 ° F). При определенных условиях, клетки могут выдерживать замораживание, при этом их жизнеспособность уменьшается с течением времени. В целом, дрожжи выращивают в лаборатории на твердых растительных средах или в жидких питательных средах. Обычные среды, используемые для культивирования дрожжей, включают картофельный агар с декстрозой или среду с картофельной декстрозой, питательный агар Wallerstein Laboratories, дрожжевой агар с пептон-декстрозой и агар или формовочный агар дрожжей. Домашние пивовары, которые выращивают дрожжи, часто используют высушенный солодовый экстракт и агар в качестве твердой среды для роста. Антибиотик циклогексимид иногда добавляют в среду для роста дрожжей, чтобы ингибировать рост дрожжей Saccharomyces и выращивать дикие / местные виды дрожжей. Это изменит процесс выращивания дрожжей. Вид белых дрожжей, обычно известных как кахм дрожжи, часто является побочным продуктом лактоферментации (или заквашивания) некоторых овощей, обычно в результате воздействия воздуха. Несмотря на их безвредность, белые дрожжи могут придавать маринованным овощам плохой вкус и должны регулярно удаляться во время ферментации.

Экология

Воспроизводство

Как и все грибы, дрожжи могут иметь бесполые и половые репродуктивные циклы. Наиболее распространенным способом вегетативного роста у дрожжей является бесполое размножение почкованием. Небольшой бутон (также известный как пузырь), или дочерняя ячейка, формируется на родительской клетке. Ядро родительской клетки расщепляется на дочернее ядро и мигрирует в дочернюю клетку. Бутон продолжает расти, пока не отделится от родительской клетки, образуя новую клетку. Дочерняя клетка, созданная в процессе почкования, как правило, меньше, чем материнская клетка. Некоторые дрожжи, включая Schizosaccharomyces pombe, размножаются делением, а не почкованием, тем самым создавая две дочерние клетки одинакового размера. В целом, в стрессовых условиях, таких как недостаток пищи, гаплоидные клетки будут умирать; однако, при тех же условиях диплоидные клетки могут подвергаться споруляции, вступать в половое размножение (мейоз) и продуцировать различные гаплоидные споры, которые могут продолжать спариваться (конъюгировать) и реформировать диплоид. Гаплоидные делящие дрожжи Schizosaccharomyces pombe являются факультативным половым микроорганизмом, который может подвергаться спариванию, когда присутствует недостаток питательных веществ. Воздействие S. pombe на перекись водорода, средство, вызывающее окислительный стресс, приводящее к окислительному повреждению ДНК, индуцирует спаривание и образование мейотических спор. Почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae воспроизводятся митозом как диплоидные клетки, когда питательные вещества находятся в изобилии, но при голодании эти дрожжи подвергаются мейозу, образуя гаплоидные споры. Гаплоидные клетки затем могут размножаться бесполым путем посредством митоза. Кац Эзов и др. представили доказательства того, что в естественных популяциях S. cerevisiae преобладают клональные размножения и самоопыление (в форме внутригруппового спаривания). В природе, спаривание гаплоидных клеток с образованием диплоидных клеток чаще всего происходит между членами одной и той же клональной популяции, и ауткроссинг (скрещивание особей разных линий) является редким явлением. Анализ происхождения естественных штаммов S. cerevisiae привел к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно раз на каждые 50000 клеточных делений. Эти наблюдения указывают на то, что возможные долгосрочные преимущества ауткроссинга (например, создание разнообразия), вероятно, будут недостаточными для поддержания пола в целом от одного поколения к другому. Скорее, краткосрочная польза, такая как рекомбинационное восстановление во время мейоза, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae. Некоторые дрожжи пуччиниомицетов, в частности, виды Sporidiobolus и Sporobolomyces, производят аэроразбрасываемые, бесполые баллистоконидии .

Использование

Полезные физиологические свойства дрожжей привели к их использованию в области биотехнологии. Ферментация сахаров дрожжами является самым старым и самым распространенным применением этой технологии. Многие виды дрожжей используются для производства многих продуктов: пекарские дрожжи – в производстве хлеба, пивные дрожжи – при ферментации пива, а также дрожжи используются при ферментации вина и для производства ксилита. Так называемые красные рисовые дрожжи в действительности представляют собой плесень, Monascus purpureus. Дрожжи включают некоторые из наиболее широко используемых модельных организмов для генетики и клеточной биологии.

Алкогольные напитки

Вино

Дрожжи используются в виноделии, когда они превращают сахара (глюкозу и фруктозу) в виноградном соке (сусле) в этанол. Дрожжи, как правило, уже присутствуют в кожуре винограда. Ферментация может быть осуществлена с помощью этих эндогенных «диких дрожжей» , но эта процедура дает непредсказуемые результаты, которые зависят от конкретных видов присутствующих дрожжей. По этой причине, в сусло обычно добавляют чистую дрожжевую культуру; эти дрожжи быстро доминируют в ферментации. Дикие дрожжи подавляются, что обеспечивает надежную и предсказуемую ферментацию . Большинство добавленных дрожжей для вина являются штаммами S. cerevisiae, хотя не все штаммы видов подходят для этой цели. Различные штаммы дрожжей S. cerevisiae имеют разные физиологические и ферментативные свойства, поэтому фактическое выделение дрожжей может оказать прямое воздействие на готовое вино. Значительные исследования были предприняты для разработки новых штаммов виноградных дрожжей, которые производят атипичные профили вкуса или повышенной сложности в винах. Рост некоторых дрожжей, таких как Zygosaccharomyces и Brettanomyces, в вине может привести к дефектам вина и последующей порче. Brettanomyces производит массу метаболитов при выращивании в вине, некоторые из которых являются летучими фенольными соединениями. Вместе, эти соединения часто называются «характером Brettanomyces» и часто описываются как «антисептические» или «ароматные» типы. Brettanomyces являются важным источником винных дефектов в винодельческой промышленности. Исследователи из Университета Британской Колумбии, Канада, обнаружили новый штамм дрожжей, который имеет уменьшенное количество аминов. Амины в красном вине и Шардоне производят неприятные запахи и вызывают головные боли и гипертонию у некоторых людей. Около 30% людей чувствительны к биогенным аминам, таким как гистамин.

Выпечка

Дрожжи, самым распространенным из которых является S. cerevisiae, используется при выпечке в качестве разрыхлителя, где они превращают пищевые / ферментируемые сахара, присутствующие в тесте, в газ диоксид углерода. Это заставляет тесто расширяться или повышаться, поскольку газ образует пузырьки. Когда тесто запекается, дрожжи умирают и воздушные пузырьки «устанавливаются», придавая испеченному продукту мягкую и губчатую текстуру. Использование картофеля, воды из картофельного кипячения, яиц или сахара в хлебном тесте ускоряет рост дрожжей. Большинство дрожжей, используемых при выпечке, представляют собой один и тот же вид, распространенный при алкогольной ферментации. Кроме того, Saccharomyces exiguus (также известный как S. minor), дикие дрожжи, содержащиеся в растениях, фруктах и зернах, иногда используются для выпечки. В хлебопечении, дрожжи изначально дышат аэробно, производя углекислый газ и воду. При недостатке кислорода начинается ферментация, в качестве побочного продукта которой образуется этанол; однако, он испаряется во время выпечки. Первые записи, которые указывают на это использование, были получены из Древнего Египта. Исследователи считают, что смесь мучной муки и воды оставили на воздухе в теплый день дольше обычного, и дрожжи, которые встречаются в естественных загрязняющих веществах муки, заставляли тесто «бродить» перед выпечкой. Полученный хлеб был легче и вкуснее, чем обычный плоский твердый пирог. На сегодняшний день есть несколько ритейлеров пекарских дрожжей; одним из ранних предприятий, производящих дрожжи в Северной Америке, является Fleischmann"s Yeast (дрожжи Флейшманна), начавшие производство в 1868 году. Во время Второй мировой войны, Флейшманн разработал гранулированные активные сухие дрожжи, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения, чем свежие дрожжи, и росли в два раза быстрее. Пекарские дрожжи также продаются как свежие дрожжи, спрессованные в квадратный «пирог». Эта форма быстро погибает, поэтому ее следует использовать вскоре после производства. Слабый раствор воды и сахара можно использовать, чтобы определить, истек ли срок хранения дрожжей. В растворе, активные дрожжи будут пениться и пузыриться, когда сахар превращается в этанол и двуокись углерода. Некоторые рецепты говорят об этом методе как о доказательстве пригодности дрожжей, так как он «доказывает» (тестирует) жизнеспособность дрожжей перед добавлением других ингредиентов. При использовании стартера с закваской, вместо сахара добавляют муку и воду; это называется доказательством закваски. Когда дрожжи используются для изготовления хлеба, их смешивают с мукой, солью, теплой водой или молоком. Тесто замешивают до тех пор, пока оно не станет мягким, а затем оставляют его подниматься, иногда до тех пор, пока оно не удвоится по размеру. Затем тесто формируют в буханки. При изготовлении некоторых хлебобулочных изделий, тесто снова приминают после одного поднятия и оставляют подниматься снова (это называется проверкой теста), а затем из него пекут продукт. Более длительное время роста дает лучший вкус, но дрожжи могут не поднять хлеб на заключительных этапах, если оставить их на слишком долгое время.

Биомедицина

Некоторые дрожжи могут иметь потенциальное применение в области биомедицины. Известно, что один из таких видов дрожжей, Yarrowia lipolytica, разлагает отходы из пальмового масла, TNT (взрывчатый материал) и другие углеводороды, такие как алканы, жирные кислоты, жиры и масла. Он также может переносить высокие концентрации соли и тяжелых металлов и исследуется относительно его потенциала в качестве биосорбента тяжелых металлов . Saccharomyces cerevisiae имеет потенциал для биовосстановления токсичных загрязнителей, таких как мышьяк, из промышленных стоков. Известно, что бронзовые статуи разрушаются некоторыми видами дрожжей. Различные дрожжи из бразильских золотопромышленных рудников биоаккумулируют свободные и комплексные ионы серебра.

Промышленное производство этанола

Способность дрожжей превращать сахар в этанол была использована в биотехнологической промышленности для производства этанолового топлива. Процесс начинается с измельчения исходного сырья, такого как сахарный тростник, кукуруза или другие зерновые культуры, после чего следует добавление разбавленной серной кислоты или ферментов грибковой альфа-амилазы для разрушения крахмалов в сложные сахара. Затем добавляют глюкоамилазу для разрушения сложных сахаров до простых сахаров. После этого добавляют дрожжи для превращения простых сахаров в этанол, который затем отгоняют, чтобы получить этанол с чистотой до 96%. Дрожжи Saccharomyces были генетически модифицированы для ферментации ксилозы, одного из основных ферментируемых сахаров, присутствующих в целлюлозных биомассах, таких как остатки сельскохозяйственного производства, бумажные отходы и древесная щепа. Такое развитие означает, что этанол может эффективно производиться из более недорогого сырья, делая целлюлозное топливо из этанола более конкурентоспособной альтернативой бензиновым топливам.

Безалкогольные напитки

Некоторые сладкие газированные напитки могут производиться теми же способами, что и пиво, за исключением того, что ферментация в этом случае прекращается раньше, производя углекислый газ и только следовые количества спирта, оставляя в напитке значительное количество остаточного сахара. Корневое пиво, первоначально изготовляемое американскими индейцами, коммерциализированное в Соединенных Штатах Чарльзом Элмером Хайресом и ставшее особенно популярным во время Сухого закона. Квас, ферментированный напиток из ржи, популярный в Восточной Европе. Он имеет слабоалкогольное содержание. Комбучча, ферментированный подслащенный чай. При его приготовлении используют дрожжи в симбиозе с бактериями уксусной кислоты. Виды дрожжей, содержащиеся в этом чае, могут варьироваться и могут включать Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii и Zygosaccharomyces bailii. Также популярен в Восточной Европе и некоторых бывших советских республиках так называемый чайный гриб. Кефир и кумыс производятся путем ферментации молока дрожжами и бактериями. Mauby (испанский: mabí), изготовленный путем ферментации сахара с дикими дрожжами, естественно присутствующими в коре дерева Colubrina eelliptica, напиток, популярный в странах Карибского бассейна.

Пищевые добавки

Пробиотики

В некоторых пробиотических добавках содержатся дрожжи S. boulardii для поддержания и восстановления естественной флоры в желудочно-кишечном тракте. Было показано, что S. boulardii уменьшает симптомы острой диареи , уменьшает вероятность инфицирования Clostridium difficile (часто идентифицируется просто как C. difficile или C. diff), уменьшает кишечную перистальтику при синдроме раздраженного кишечника с диареей и уменьшает частоту случаев диареи, связанной с антибиотиками, путешествиями и ВИЧ / СПИДом .

Аквариумное хобби

Дрожжи часто используются любителями аквариумов для получения углекислого газа (CO2) для питания растений в аквариумах. Уровни CO2 от дрожжей сложнее регулировать, чем уровни, создаваемые системами CO2 под давлением. Однако, низкая стоимость дрожжей делает их широко используемой альтернативой .

Научные исследования

Несколько видов дрожжей, в частности, S. cerevisiae, широко используются в генетике и клеточной биологии, главным образом, потому, что S. cerevisiae представляет собой простую эукариотическую клетку, служащую моделью для всех эукариот, включая людей, для изучения фундаментальных клеточных процессов, таких как как клеточный цикл, репликация ДНК, рекомбинация, деление клеток и обмен веществ. Кроме того, дрожжи легко поддаются воздействию и культивируются в лаборатории, что позволило разработать мощные методы стандартизации, такие как двухгибридный дрожжевой анализ, синтетический генетический анализ и тетрадный анализ. Многие белки, важные в биологии человека, были впервые обнаружены путем изучения их гомологов у дрожжей; эти белки включают белки клеточного цикла, сигнальные белки и ферменты, способствующие переработке белка. 24 апреля 1996 года было объявлено, что S. cerevisiae является первым эукариотом, который имеет свой геном, состоящий из 12 миллионов пар оснований, полностью секвенированных как часть проекта генома. В то время это был самый сложный организм, который имел полный геном, который разрабатывался в течение семи лет при участии более 100 лабораторий. Второй вид дрожжей, в котором был выделен геном, - Schizosaccharomyces pombe, изучение которого было завершено в 2002 году. Это был шестой эукариотический геном, состоящий из 13,8 миллионов пар оснований. По состоянию на 2014 год, более 50 видов дрожжей имели секвенированные и опубликованные геномы.

Генетически спроектированные биофакторы

Различные виды дрожжей были генетически сконструированы для эффективного производства различных лекарств, и эта техника называлась метаболической инженерией. S. cerevisiae легко генетически программируется; его физиология, метаболизм и генетика хорошо известны и пригодны для использования в суровых промышленных условиях. Разнообразные химические вещества в различных классах могут быть получены генетически спроектированными дрожжами, включая фенолы, изопреноиды, алкалоиды и поликетиды. Около 20% биофармацевтических препаратов производятся в S. cerevisiae, включая инсулин, вакцины против гепатита и человеческий сывороточный альбумин.

Патогенные дрожжи

Некоторые виды дрожжей являются оппортунистическими патогенами, которые могут вызывать инфекцию у людей с нарушенной иммунной системой. Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii являются значительными патогенами для людей с ослабленным иммунитетом. Это виды, которые, в первую очередь, ответственны за криптококкоз, грибковое заболевание, которое встречается примерно у одного миллиона пациентов с ВИЧ / СПИДом, ежегодно вызывая более 600000 смертей. Клетки этих дрожжей окружены жесткой полисахаридной капсулой, которая помогает предотвратить их распознавание и поглощение лейкоцитами в организме человека. Дрожжи рода Candida, еще одна группа оппортунистических патогенов, вызывают оральные и вагинальные инфекции у людей, известные как кандидоз. Candida обычно встречается в виде симбиотических дрожжей в слизистых оболочках человека и других теплокровных животных. Однако, иногда эти же штаммы могут становиться патогенными. Дрожжевые клетки выращивают гифальный отросток, который локально проникает в слизистую оболочку, вызывая раздражение и шелушение тканей. Патогенные дрожжи кандидоза в вероятном нисходящем порядке вирулентности для людей: C. albicans, C. tropicalis, C. stellatoidea, C. glabrata, C. krusei, C. parapsilosis, C. guilliermondii, C. viswanathii, C. lusitaniae и Rhodotorula mucilaginosa. Candida glabrata является вторым наиболее распространенным возбудителем Candida после C. albicans, вызывающая инфекции мочеполового тракта и кровотока (кандидемия).

Загрязнение продуктов питания

Дрожжи могут расти в пищевых продуктах с низким pH (5,0 или ниже) и в присутствии сахаров, органических кислот и других легко усваиваемых источников углерода. Во время роста, дрожжи метаболизируют некоторые пищевые компоненты и производят метаболические конечные продукты. Это приводит к изменению физических, химических и чувствительных свойств пищи, а также к порче пищи. Рост дрожжей в пищевых продуктах часто наблюдается на их поверхности, как в сырах или мясе, или путем ферментации сахаров в напитках, таких как соки и полужидкие продукты, такие как сиропы и джемы. Дрожжи рода Zygosaccharomyces имеют долгую историю использования в качестве загрязняющих дрожжей в пищевой промышленности. Это связано, главным образом, с тем, что эти виды могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, сорбиновой кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы, представляющих некоторые из широко используемых методов консервирования пищевых продуктов. Метиленовый синий используется для проверки наличия живых дрожжевых клеток . В энологии, основными дрожжами, вызывающими порчу, являются Brettanomyces bruxellensis.

:Tags

Список использованной литературы:

Hoffman CS, Wood V, Fantes PA (October 2015). «An Ancient Yeast for Young Geneticists: A Primer on the Schizosaccharomyces pombe Model System.». Genetics. 201 (2): 403–23. PMC 4596657 Freely accessible. PMID 26447128. doi:10.1534/genetics.115.181503

Kurtzman CP, Fell JW (2005). in: The Yeast Handbook, Gábor P, de la Rosa CL, eds. Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts. Berlin: Springer. pp. 11–30. ISBN 978-3-540-26100-1

Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J (2000). «Metabolic Engineering of Saccharomyces cerevisiae». Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (1): 34–50. PMC 98985 Freely accessible. PMID 10704473. doi:10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000